Развитие из 3 зародышевых листков. Из какого зародышевого листка образуется хорда

Зародышевые листки (лат.folia embryonal ), зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. У большинства организмов образуется три зародышевых листка: наружный - эктодерма, внутренний - энтодерма и средний мезодерма.

Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы - функции питания и дыхания, а производные мезодермы - связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.

Один и тот же зародышевый листок у представителей раз­ных классов позвоночных обладает одними и теми же свойствами, т.е. зародышевые листки являютяс гомологичными образования­ми и их наличие подтверждает положение о единстве происхож­дения животного мира. Зародышевые листки формируются у эмбрионов всех основ­ных классов позвоночных, т.е. являются универсально рас­пространенными.

Зародышевый листок - это слой клеток, занимающий опреде­ленное положение. Но его нельзя рассматривать только с то­пографических позиций. Зародышевый листок представляет со­бой совокупность клеток, имеющих определенные тенденции раз­вития. Четко заданный, хотя и довольно широкий, круг потен­ций развития окончательно определяется (детерминируется) к концу гаструляции. Таким образом, каждый зародышевый листок развивается в заданном направлении, принимает участие в воз­никновении зачатков определенных органов. Во всем животном мире отдельные органы и ткани происходят из одного и того же зародышевого листка. Из эктодермы формируются нервная труб­ка и покровный эпителий, из энтодермы - кишечный эпителий, из мезодермы - мышечная и соединительная ткань, эпителий по­чек, гонад, серозных полостей. Из мезодермы и краниального участка эктодермы выселяются клетки, которые заполняют прос­транство между листками и формируют мезенхиму. Клетки мезен­химы образуют синцитий: они соединены друг с другом цитоп­лазматическими отростками. Мезенхима образует соедини­тельную ткань. Каждый отдельно взятый зародышевый листок - это не авто­номное образование, это часть целого. Зародышевые листки способны дифференцироваться только взаимодействуя между со­бой и находясь под воздействием интегрирующих влияний заро­дыша как целого. Хорошей иллюстрацией такого взаимодействия и взаимовлияния являются эксперименты на ранних гаструлах амфибий, согласно которым клеточный материал экто-, энто- и мезодермы можно заставить радикально изменить путь своего развития, участвовать в формировании совершенно не свой­ственных данному листку органов. Это говорит о том, что в начале гаструляции судьба клеточного материала каждого заро­дышевого листка, строго говоря, еще не предопределена. Раз­витие и дифференцировка каждого листка, их органогенетичес­кая специфичность обусловлены взаимовлияниями частей целост­ного зародыша и возможны лишь при нормальной интеграции.

62. Гисто- и орагногенез. Процесс нейруляции. Осевые органы и их формирование. Дифференцировка мезодермы. Производные органы зародышей позвоночных.

Гистогенез (от др.-греч.ἱστός - ткань + γένεσις - образование, развитие) - совокупность процессов, приводящих к образованию и восстановлению тканей в ходе индивидуального развития (онтогенеза). В образовании определенного вида тканей участвует тот или инойзародышевый листок. Например, мышечная ткань развивается измезодермы, нервная - изэктодермы, и т. д. В ряде случаев ткани одного типа могут иметь различное происхождение, например,эпителийкожи имеет эктодермальное, а всасывающий кишечный эпителий - энтодермальное происхождение.

Органогенез - последний этап эмбрионального индивидуального развития, которому предшествуют оплодотворение, дробление, бластуляция и гаструляция.

В органогенезе выделяют нейруляцию, гистогенез и органогенез .

В процессе нейруляции образуется нейрула, в которой закладывается мезодерма, состоящая из трёх зародышевых листков (третий листок мезодермы расщепляется на сегментированные парные структуры - сомиты) и осевого комплекса органов - нервной трубки, хорды и кишки. Клетки осевого комплекса органов взаимно влияют друг на друга. Такое взаимное влияние получило название эмбриональной индукции.

В процессе гистогенеза образуются ткани организма. Из эктодермы образуются нервная ткань и эпидермис кожи с кожными железами, из которых впоследствии развивается нервная система, органы чувств и эпидермис. Из энтодермы образуются хорда и эпителиальная ткань, из которой впоследствии образуются слизистые, лёгкие, капилляры и железы (кроме половых и кожных). Из мезодермы образуются мышечная и соединительная ткань. Из мышечной ткани образуются ОДС, кровь, сердце, почки и половые железы.

Нейруляция - образование нервной пластинкии её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых.

Нейруляция - один из ключевых этапов онтогенеза. Зародыш на стадии нейруляции называетсянейрулой.

Развитие нервной трубки в передне-заднем направлении контролируется специальными веществами - морфогенами(они определяют, какой из концов станет головным мозгом), а генетическая информация об этом заложена в так называемых гомеотических, или гомеозисных генах.

Например, морфоген ретиновая кислотапри увеличении её концентрации, способна превратитьромбомеры(сегменты нервной трубки заднего отдела головного мозга) одного вида в другой.

Нейруляция у ланцетниковпредставляет собой нарастание валиков из эктодермы над слоем клеток, становящимся нервной пластинкой.

Нейруляция в многослойном эпителии - клетки обоих слоев опускаются под эктодерму вперемешку, и расходятся центробежно, образуя нервную трубку.

Нейруляция в однослойном эпителии:

Шизоцельный тип (у костистых рыб) - подобен нейруляции многослойного эпителия, за исключением того, что опускаются клетки одного слоя.

У птиц и млекопитающих - нервная пластинка инвагинирует внутрь, и замыкается в нервную трубку.

У птиц и млекопитающих в процессе нейруляции выступающие части нервной пластинки, называющиеся нервными валиками , смыкаются по всей длине нервной трубки неравномерно.

Обычно смыкается сначала середина нервной трубки, а потом смыкание идет к обеим ее концам, оставляя в итоге два несомкнутых участка - передний и задный нейропоры.

У человека смыкание нервной трубки более сложное. Первым смыкается спинной отдел, от грудного до поясничного, вторым - участок ото лба до темени, третьим - лицевой, идет в одном направлении, к нейрокраниуму, четвертым - участок от затылка до конца шейного отдела, последним, пятым - крестцовый отдел, также идет в одном направлении, от копчика.

При несмыкании второго участка обнаруживается смертельный врожденный порок - анэнцефалия. У зародыша не формируется головной мозг.

При несмыкании пятого участка обнаруживается поддающийся коррекции врожденный порок - расщепление позвоночника, или Spinabifida. В зависимости от тяжести расщепление позвоночника делят на несколько подтипов.

В процессе нейруляции образуется нервная трубка.

В поперечном сечении в ней сразу же после образования можно выделить три слоя, изнутри наружу:

Эпендимный - псевдомногослойный слой, содержащий зачаточные клетки.

Мантийная зона - содержит мигрирующие, пролиферирующие клетки, выселяющиеся из эпендимного слоя.

Наружная краевая зона - слой, где образуются нервные волокна.

Имеется 4 осевых органа : хорда, нервная трубка, кишечная трубка и мезодерма.

Независимо от вида животного, те клетки, которые мигрируют через область дорсальной губы бластопора, в дальнейшем преобразуются в хорду, а через область латеральных (боковых) губ бластопора в третий зародышевый листок – мезодерму. У высших хордовых животных (птицы и млекопитающие) вследствие иммиграции клеток зародышевого щитка, бластопор в ходе гаструляции не формируется. Клетки, мигрировавшие через дорсальную губу бластопора формируют хорду – плотный клеточный тяж, расположенный по средней линии зародыша между экто- и энтодермой. Под ее влиянием в наружном зародышевом листке начинает формироваться нервная трубка и только в последнюю очередь энтодерма образует кишечную трубку.

Дифференцировка (лат. differens . различие) мезодермыначинается в конце 3-й недели развития. Из мезодермы возникаетмезенхима.

Дорсальная часть мезодермы, которая расположена по бокам от хорды, подразделяется на сегменты тела -сомиты, из которых развиваютсякостиихрящи,поперечнополосатая скелетная мускулатураикожа(рис. 134).

Из вентральной несегментированной части мезодермы - спланхнотомаобразуются две пластинки:спланхноплевраисоматоплевра, из которых развивается мезотелийсерозных оболочек, а пространство между ними превращается вполости тела,пищеварительную трубку,клетки крови,гладкую мышечную ткань,кровеносныеилимфатические сосуды,соединительную ткань,сердечная поперечнополосатая мышечная ткань,корковое вещество надпочечникаиэпителий половых желез.

Производные зародышевых листков. Эктодерма дает начало наружным покровам, центральной нервной системе и конечному отделу пищеварительной трубки. Из энтодермы образуются хорда6 средний отдел пищеварительной трубки и дыхательная система. Из мезодермы образуются костно-мышечная, сердечно-сосудистая и мочеполовая системы.

folia embryonalia ) - слои тела зародыша многоклеточных животных , образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. Учение о зародышевых листках, одно из основных обобщений в эмбриологии , сыграло большую роль в истории биологии .

Образование зародышевых листков - первый признак дифференцировки зародыша. У большинства организмов образуется три зародышевых листка: наружный - эктодерма , внутренний - энтодерма и средний - мезодерма . Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы - функции питания и дыхания, а производные мезодермы - связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.

В 2000 году канадский эмбриолог Брайан Холл (Brian Keith Hall) предложил считать нервный гребень ничем иным, как отдельным - четвёртым - зародышевым листком. Эта трактовка быстро распространилась в научной литературе .

У всех животных из одного и того же зародышевого листка получаются одинаковые органы. Эктодерма дает внешние покровы и нервную систему. Из энтодермы образуется большая часть пищеварительного тракта и пищеварительные железы (у позвоночных - печень, поджелудочная железа, а также лёгкие). Мезодерма формирует остальные органы: мышцы, выстилку вторичной полости тела, органы кровеносной, выделительной и половой систем, у позвоночных и иглокожих - внутренний скелет. (Надо иметь в виду, что большинство органов взрослого животного включают ткани, берущие начало от двух или всех трёх зародышевых листков.) Отсюда следует очень важный вывод: у всех животных основные системы органов имеют общее происхождение, и их можно сравнивать. Например, центральная нервная система имеет общее происхождение в том смысле, что в эволюции она происходит из подкожного нервного сплетения, похожего на нервную сеть гидры, а в онтогенезе - из наружного зародышевого листка.

Энциклопедичный YouTube

• 1 / 3

  Просмотров:

Типы гаструляции.

По окончании периода дробления зародыши всех многоклеточных животных вступают в период образования зародышевых слоев (листков). Этот этап называется гаструляцией.

В процессе гаструляции различают два этапа. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая два зародышевых листка: наружный – эктодерму и внутренний – энтодерму. Затем наступает поздняя гаструла, когда образуется средний зародышевый листок – мезодерма. Образование гаструлы протекает по-разному.

Выделяют 4 типа гаструляции:

1) Иммиграция - гаструляция путем выселения отдельных клеток из бластодермы внутрь. Впервые описана И. И. Мечниковым у зародышей медуз. Иммиграция может быть униполярной, биполярной и мультиполярной, т. е. при иммиграции клетки выселяются из одной, двух или нескольких зон сразу. Иммиграция, наблюдающаяся у кишечно-полостных, стоящих в эволюционном ряду ниже всех многоклеточных, является самым древним типом гаструляции.

2) Инвагинация - гаструляция путем впячивания вегетативного полюса. Она характерна для низших хордовых, иглокожих, некоторых кишечно-полостных, т.е. она наблюдается у зародышей, развивающихся из изолецитальных яиц, характеризующихся полным равномерным дроблением.

3) Эпиболия - обрастание.

Если зародыш развивается из телолецитального яйца, а на вегетативном полюсе бластулы находятся крупные, богатые желтком макромеры, то прогибание вегетативного полюса затруднено, и гаструляция происходит за счет быстрого размножения микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. При этом макромеры оказываются внутри зародыша. Эпиболия наблюдается у земноводных, она сочетается с перемещением бластодермы внутрь зародыша (инвагинация) на границе анимального и вегетативного полюсов, т. е. эпиболия в чистом виде практически не встречается.

4) Деляминация - расслоение. При этом типе гаструляции, наблюдающейся у некоторых кишечно-полостных, имеющих бластулу в виде морулы (отсутствует в бластуле бластоцель), клетки бластодермы делятся на наружные и внутренние. В результате за счет наружных клеток образуется эктодерма гаструлы, а за счет внутренних - энтодерма.

Рис. 4. Типы гаструл: а – инвагинационная гаструла; б, в – две стадии развития иммиграционной гаструлы; г, д – две стадии развития деляминационной гаструлы; е, ж – две стадии развития эпиболической гаструлы; 1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – бластоцель.

Несмотря на разнообразие типов гаструляции, сущность процесса сводится к одному: однослойный зародыш (бластула) превращается в двухслойный зародыш (гаструлу).

1.5.4. Способы образования третьего зародышевого листка

У всех многоклеточных животных, кроме губок и кишечнополостных, вслед за образованием экто- и энтодермы развивается третий зародышевый листок - мезодерма. Мезодерма имеет двойное происхождение. Одна ее часть имеет вид рыхлой массы клеток, выселяющихся поодиночке, из других зародышевых листков. Эта часть называется мезенхимой. Из мезенхимы впоследствии образуются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы. В процессе филогенеза она возникла раньше. Вторая часть мезодермы называется мезобластом. Она возникает в виде компактного двусторонне-симметричного зачатка. Мезобласт образовался в филогенезе позже мезенхимы. В онтогенезе он развивается различными способами.

Телобластический способ , главным образом, наблюдается у первичноротых животных (типично протекает у моллюсков, кольчатых червей, ракообразных). Он проходит путем врастания многоклеточных зачатков с двух сторон бластопора или путем внедрения в этих же местах двух крупных клеток - телобластов. В результате размножения телобластов, от которых отделяются мелкие клетки, формируется мезодерма.

Энтероцельный способ наблюдается у вторичноротых (типичное течение у иглокожих, ланцетника). У них мезобласт отшнуровывается от стенки первичной кишки в виде парных мезодермальных карманов с зачатками целомической полости внутри.

Следовательно, на стадии образования зародышевых листков имеет место один и тот же процесс, варьирующий только в деталях. Сущность происходящих явлений заключается в дифференцировке трех зародышевых слоев: наружного - эктодермы, внутреннего - энтодермы и находящегося между ними среднего слоя - мезодермы. В дальнейшем за счет этих слоев развиваются различные ткани и органы.

Рис. 5. Способы образования третьего зародышевого листка: А - телобластический, Б – энтероцельный, 1 – эктодерма, 2 – мезенхима, 3 – энтодерма, 4 – телобласт (а) и целомическая мезодерма (б).

«Зародышевые листки - зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции» . У большинства организмов три зародышевых листка.

В результате гаструляции образуется 3 зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма. Вначале, состав каждого зародышевого листка однороден. Затем зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция - важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

«В ходе следующего за гаструляцией органогенеза изменяются форма, структура, химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма» .

Начало органогенеза называют периодом нейруляции, она охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка (кишечная трубка), а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры - сомиты, т.е. параллельно с процессами гаструляции идет образование осевых органов (нервная трубка, хорда, вторичная кишка).

«Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, продолжая взаимодействие друг с другом, участвуют в формировании определенных органов» .

Из эктодермы развиваются: эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, перья, сальные, потовы и молочные железы), компоненты органов зрения (хрусталик и роговица), слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки. Органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок. Например, сетчатка глаза образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тогда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости.

Производными энтодермы являются: эпителий желудка и кишки, клетки печени, секреторные клетки поджелудочной железы, слюнных, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секреторные клетки передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Из мезодермы формируются: скелет, скелетная мускулатура, соединительно-тканная основа кожи (дерма), органы выделительной и половой систем, сердечно-сосудистая система, лимфатическая система, плевра, брюшина и перикард.

Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа. Мезенхима - это часть среднего зародышевого листка, представляющая рыхлый комплекс разрозненных амебоподобных клеток. Мезодерма и мезенхима отличаются друг от друга по своему происхождению. Мезенхима большей частью эктодермального происхождения, начало же мезодерме дает энтодерма. У позвоночных, однако, мезенхима, в меньшей своей части, эктодермального происхождения, основная же масса мезенхимы имеет общее с остальной мезодермой происхождение. Несмотря на отличное от мезодермы происхождение, мезенхима может рассматриваться как часть среднего зародышевого листка.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его образовании принимают участие два или три зародышевых листка.

Эктодерму, энтодерму и мезодерму различают на основании двух критериев. Во-первых, по их местоположению в зародыше на ранних стадиях его развития: в этот период эктодерма всегда расположена снаружи, энтодерма – внутри, а мезодерма, появляющаяся последней, – между ними. Во-вторых, по их будущей роли: каждый из этих листков дает начало определенным органам и тканям, и их нередко идентифицируют по их дальнейшей судьбе в процессе развития. Однако напомним, что в период возникновения этих листков никаких принципиальных различий между ними не существует. В опытах по пересадке зародышевых листков было показано, что первоначально каждый из них обладает потенциями любого из двух других. Таким образом, их разграничение искусственно, но им очень удобно пользоваться при изучении эмбрионального развития.

Мезодерма, т.е. средний зародышевый листок, образуется несколькими способами. Она может возникать непосредственно из энтодермы путем образования целомических мешков, как у ланцетника; одновременно с энтодермой, как у лягушки; или путем деламинации, из эктодермы, как у некоторых млекопитающих. В любом случае вначале мезодерма представляет собой слой клеток, лежащих в пространстве, которое первоначально занимал бластоцель, т.е. между эктодермой с наружной и энтодермой с внутренней стороны.

Мезодерма вскоре расщепляется на два клеточных слоя, между которыми образуется полость, называемая целомом. Из этой полости в последующем образуются полость перикарда, окружающая сердце, плевральная полость, окружающая легкие, и брюшная полость, в которой лежат органы пищеварения. Наружный слой мезодермы – соматическая мезодерма – образует вместе с эктодермой т.н. соматоплевру. Из наружной мезодермы развиваются поперечнополосатые мышцы туловища и конечностей, соединительная ткань и сосудистые элементы кожи. Внутренний слой мезодермальных клеток называется спланхнической мезодермой и вместе с энтодермой образует спланхноплевру. Из этого слоя мезодермы развиваются гладкие мышцы и сосудистые элементы пищеварительного тракта и его производных. В развивающемся зародыше много рыхлой мезенхимы (эмбриональной мезодермы), заполняющей пространство между эктодермой и энтодермой.

У хордовых в процессе развития образуется продольный столбик плоских клеток – хорда, основной отличительный признак этого типа. Клетки хорды происходят из эктодермы у одних животных, из энтодермы у других и из мезодермы у третьих. В любом случае эти клетки уже на очень ранней стадии развития можно отличить от остальных, и расположены они в виде продольного столбика над первичной кишкой. У зародышей позвоночных хорда служит центральной осью, вокруг которой развивается осевой скелет, а над ней – центральная нервная система. У большинства хордовых это чисто эмбриональная структура, и только у ланцетника, круглоротых и пластиножаберных она сохраняется в течение всей жизни. Почти у всех других позвоночных клетки хорды замещаются костными клетками, образующими тело развивающихся позвонков; из этого следует, что наличие хорды облегчает формирование позвоночного столба.

Производные зародышевых листков . Дальнейшая судьба трех зародышевых листков различна.

Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.

Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.

Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.

У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы – кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ТЕЛА Симметрия . На ранних стадиях развития организм приобретает определенный тип симметрии, характерный для данного вида. Один из представителей колониальных протистов, вольвокс, обладает центральной симметрией: любая плоскость, проходящая через центр вольвокса, делит его на две равноценные половины. Среди многоклеточных нет ни одного животного, обладающего симметрией такого типа. Для кишечнополостных и иглокожих характерна радиальная симметрия, т.е. части их тела расположены вокруг главной оси, образуя как бы цилиндр. Некоторые, но не все плоскости, проходящие через эту ось, делят такое животное на две равноценные половинки. Все иглокожие на личиночной стадии обладают двусторонней симметрией, но в процессе развития приобретают радиальную симметрию, характерную для взрослой стадии.

Для всех высокоорганизованных животных типична двусторонняя симметрия, т.е. их можно разделить на две симметричные половины только в одной плоскости. Поскольку такое расположение органов наблюдается у большинства животных, его считают оптимальным для выживания. Плоскость, проходящая по продольной оси от вентральной (брюшной) к дорсальной (спинной) поверхности, делит животное на две половины, правую и левую, являющиеся зеркальными отображениями друг друга.

Почти все неоплодотворенные яйца обладают радиальной симметрией, но некоторые теряют ее в момент оплодотворения. Например, в яйце лягушки место проникновения сперматозоида всегда сдвинуто к переднему, или головному, концу будущего зародыша. Эта симметрия определяется только одним фактором – градиентом распределения желтка в цитоплазме.

Двусторонняя симметрия становится очевидной, как только в ходе эмбрионального развития начинается формирование органов. У высших животных практически все органы закладываются попарно. Это относится к глазам, ушам, ноздрям, легким, конечностям, большинству мышц, частей скелета, кровеносных сосудов и нервов. Даже сердце закладывается в виде парной структуры, а затем ее части сливаются, образуя один трубчатый орган, который впоследствии перекручивается, превращаясь в сердце взрослой особи с его сложной структурой. Неполное слияние правой и левой половинок органов проявляется, например, в случаях расщелины нёба или заячьей губы, изредка встречающихся у человека.

(31.54 Кб)